外源氢通过介导ASA-GSH循环和糖代谢促进干旱胁迫下大麦萌发和成苗

大麦(Hordeum vulgar L.)是世界上第四大谷类作物，被广泛种植。大麦富含淀粉、蛋白质、膳食纤维和植物化学物质，具有多种用途，可以作为啤酒工业的原材料、动物的饲料和人类的食物。

不同种类的非生物胁迫可以改变不同植物的生理、生化、基因表达模式和蛋白质组谱，最终会极大地影响生长速度和产量。干旱胁迫也是最重要的非生物因素之一，对植物的生长和发育有不利影响。不同作物和生长阶段的干旱造成的破坏程度不同。对于大多数植物来说，种子萌发和幼苗建立是受干旱影响最大的关键过程，干旱会严重制约植物生产力和作物产量。由于大麦具有广泛的适应性和对非生物胁迫的相对耐受性，因此往往生长在贫瘠土壤地区。然而，栽培大麦的种子萌发和幼苗建立对干旱非常敏感。因此，采用能有效缓解干旱胁迫对大麦种子萌发和成苗过程的不利影响的播前处理措施，对提高耐旱性、提高产量具有重要意义。

氢气是自然界中最简单的内源性气体分子，在2007年氢气被证实是一种治疗性抗氧化剂之前，一直被认为是一种非功能性惰性气体。在过去的十年中，氢气也被证明在植物中具有多种生物学功能，尤其是调节植物对胁迫的反应。现有证据表明，富氢水浸泡种子是调节多种生理生化代谢途径以缓解非生物胁迫的有效途径。2013年，Zeng等人率先提出氢气可能以气态植物激素(如乙烯或一氧化氮)的形式参与高等植物对非生物胁迫的响应。同年，Xu et al.(2013)证实氢水浸泡种子可以通过激活淀粉酶活性，降低盐胁迫的抑制作用，提高高盐条件下的发芽率。随后，Wang 发现氢水预处理24 h后，b诱导的根生长抑制通过上调抗氧化酶和水通道蛋白活性途径得到缓解。其他研究发现，外源氢气通过重建植物激素(如GA/ABA)的平衡改善了铝胁迫种子的萌发质量。

尽管多次提到，但研究主要集中在调查作物的单个组织，而不是多个组织。此外，目前外源氢气在大麦干旱胁迫中的作用尚不清楚。因此，本研究分别采集不同的大麦组织，从种子、根系和地上部三个角度探讨氢水浸种对大麦耐旱性的影响。本研究旨在筛选氢水对种子浸泡的有效浓度，并根据种子浸泡后的形态和生理变化阐明其抗旱性机制，结合相关分析和主成分分析，进一步制定缓解干旱胁迫的措施。

论文摘要

氢(氢气)是一种内源气体分子，在植物发育和胁迫响应中起着重要作用。研究了干旱条件下富氢水预处理对大麦发芽率、生长指标、糖动员、活性氧稳态、酶和非酶抗氧化防御系统等64个指标的影响。结果表明，外源氢气供应不同程度地减弱了干旱对种子萌发和幼苗建立的损害。与单独干旱处理相比，氢水预处理促进了幼苗的发芽率和幼苗形态参数(根系长度和数量、地上部长度和胚芽鞘长度)。结果表明，氢水可提高种子中还原糖含量、α-淀粉酶和β-淀粉酶活性，显著降低膜损伤指数、超氧自由基(O2−)水平和过氧化氢(氢气O2)水平，提高根和地上部抗坏血酸过氧化物酶(APX)、脱氢抗坏血酸还原酶(DHAR)、单脱氢抗坏血酸还原酶(MDHAR)和谷胱甘肽还原酶(GR)活性。此外，外源氢气还不同程度地促进了抗坏血酸(AsA)含量和谷胱甘肽(GSH)含量，降低了脱氢抗坏血酸(DHA)含量和谷胱甘肽二硫化物(GSSG)含量，导致AsA/DHA和GSH/GSSG比值升高。以上结果结合相关分析和主成分分析表明，氢水(尤其是25% 氢水)预处理可通过上调淀粉酶活性激活糖代谢，通过调节抗坏血酸-谷胱甘肽(ASA-GSH)循环重建氧化还原平衡来减轻干旱诱导的干旱损伤。

论文作者单位：新疆生产建设兵团绿洲生态农业重点实验室，石河子大学农学院

Exogenous Hydrogen Promotes Germination and Seedling Establishment of Barley Under Drought Stress by Mediating the ASA-GSH Cycle and Sugar Metabolism

Ruijiao Song, Xiangchi Zhang, Caijun Feng, Song Zhang, Lingyu Song & Juncang Qi

Journal of Plant Growth Regulation (2022)