微生物氢气循环过程及其生态环境效应 

张青岚1李雪洁1曾祥峰2王少锋1李伟明2贾永锋2

1.大连理工大学环境学院工业生态与环境工程教育部重点实验室2.中国科学院沈阳应用生态研究所污染生态与环境工程重点实验室

摘要：氢气(H2)是自然环境重要的电子与能量载体。环境中存在丰富的产氢以及耗氢微生物，微生物的产氢以及耗氢过程构成了微生物的氢气循环过程。H2在微生物种群内以及种群间进行流通，驱动多种微生物过程，与其他元素如碳（C）、氮（N）、硫（S）等元素循环有着密切的关系。本综述系统介绍了微生物源H2的产生者与消耗者，分析了H2在微生物群落间的循环过程以及氢气循环机理。基于此，从多方面阐明了氢气循环的生态环境效应，指出了当前研究的不足并提出了未来的研究思路与重点方向，对理解微生物氢气循环组成、过程及认识H2的生态环境效应有着重要的理论意义与实用价值。
地球上的氢气（H2）主要来自人类工业活动与生物代谢，对微生物生态具有塑造作用 (Aguilera-Campos et al., 2022)。H2 的微生物形成与利用过程共同构成微生物氢气循环过程。 微生物产氢途径主要包括厌氧发酵产氢、生物光解产氢、厌氧一氧化碳（CO）产氢、生物 固氮产氢等。厌氧发酵多发生在有机物含量较高的生境中，是自然界中产氢效率最高的过 程之一。目前，基于厌氧发酵过程开发了以废水、秸秆等有机废物为原料的绿色制氢技术，极具规模化应用潜力(Li et al., 2020；Akhbari et al., 2023)。蓝细菌、藻类等通过光解作用产生 H2，是大气中 H2的重要源(Eroglu et al., 2011)。此外，固氮等过程也可以产生 H2，造成环境中局部 H2热点（徐永峰等，2023）。大气中微量 H2（0.53 ppmv）或局部高浓度 H2热点可以被耗氢微生物利用，进而驱动多种生态环境过程(Novelli et al., 1999；Xu et al., 2020)。
在资源受限的极端环境地区如沙漠、海洋热液喷口，H2 还可以为氢气氧化菌（如放线菌）提供固碳所需的能量以维持初级生产(Ji et al., 2017)。产甲烷菌利用厌氧发酵产生的 H2还原二氧化碳（CO2），产生甲烷（CH4），释放到大气中可使温室效应加剧(Howarth et al., 2021)。产乙酸菌能够利用 CO2和 H2产生乙酸，实现无机碳的固定(Zheng et al., 2023)。除碳循环之外，H2 在氮（N）循环、硫（S）循环以及金属还原中的作用也逐渐被发现，证实了 H2 在生态系统中的重要作用(Piche-Choquette et al., 2019)。研究表明，H2 还具有修复污染生境的功能如去除水体中的磷酸盐，使有机卤化合物脱卤降低毒害作用(Barbosa et al., 2021；Xu et al., 2023)。然而，目前对于氢气代谢的研究主要聚焦于单一过程，缺乏对氢气循环生态环境效应的系统性认识，造成对氢气循环过程生态学意义的严重低估。本文对微生物 H2 循环的主要过程进行系统性总结，以阐明 H2 代谢在生态环境中的重要作用。首先介绍微生物 H2循环组成，描述种内与种间的 H2循环过程，进而阐明 H2在生态系统维持与环境修复中的作用，并对 H2循环研究的未来发展进行展望。