地球进化的不同阶段,氢气都发挥重要作用。生物分子从无机物向有机物的进化,需要氢气的参与。从有机物进化为细胞,需要氢气的助力。从原核细胞进化为真核细胞,有氢气假说。地球生命历史上,许多细菌能克服极端恶劣环境可能是氢气维持其生存。今天仍然有大量这种微生物,依靠空气中及其少量氢气维持生存。最近这一研究证明,一种常见的细菌类型,就具有这种生存技巧。原来的研究认为又七门细菌能氧化氢气,最新研究发现了第八门能氧化氢气的细菌。
地球大气中氢气含量非常非常少,但是氢气是一种理想的电子供体,尽管含量非常低,但大气总量比较多,也能给某些细菌的生存提供电子。所谓蚊子虽然小,也是块肉。对复杂的多细胞生物来说,大气中氢气太微不足道,不能产生有意义的生物作用,但大气中这点氢气给某些能源物质及其缺乏的细菌提供生存的可能。最近研究发现,硝化螺旋菌就是一种可利用空气中痕量氢气生存的细菌。
硝化螺旋菌属的化能自养亚硝酸盐氧化菌(NOB)在不同的自然环境和工程系统中有助于硝化作用。亚硝酸盐氧化菌被认为很好地适应底物限制,因为它们对亚硝酸盐的高亲和力和使用替代能源的能力。在本研究中,我们证明了典型的亚硝酸盐氧化菌莫斯科硝化螺(Nitrospira moscoviensis)使用高亲和力基团2a镍铁氢化酶[Km(app) = 32 nM]在大气水平下氧化氢(H2)。
大气中氢气氧化在亚硝酸盐充足和亚硝酸盐耗尽两种条件下都发生,表明H2氧化产生的低电位电子促进亚硝酸盐依赖生长,并使亚硝酸盐限制期间存活。蛋白质组学分析证实,在这两种条件下,氢化酶都是丰富的,并表明在亚硝酸盐消耗条件下发生了广泛的代谢变化,以减少能量消耗和生长。热力学模型显示,在低底物浓度下,氢气氧化理论上比亚硝酸盐氧化产生更高的产率,并显著促进亚硝酸盐浓度升高时的生长。总之,该研究表明,在亚硝酸盐供应的变化中,大气氢气氧化促进了亚硝酸盐氧化菌的生长和生存,将大气氢气氧化现象扩展到硝化螺菌属(Nitrospirota),揭示了全球氢和氮循环之间意想不到的新联系。长期以来,氢气一直被认为是专性亚硝酸盐氧化剂,我们的研究结果表明,氢气可能主要支持某些亚硝酸盐氧化菌在自然环境中的生长和生存。

硝化螺杆菌属细菌是最广泛分布的一组亚硝酸盐氧化细菌。这些细菌在许多自然环境以及废水处理厂和饮用水处理系统中具有多样性和丰富性,它们在硝化作用中发挥关键作用。反映了亚硝酸盐的高标准氧化还原电位,仅在亚硝酸盐上的化能自养生长是一种具有挑战性的生活方式,因为在分解代谢过程中产生的ATP很少,而反电子流对合成代谢过程是必要的。然而,最近的研究表明,氧化亚硝酸盐的硝菌在代谢上比以前认识到的更灵活。除了通过关键酶亚硝酸盐氧化还原酶介导亚硝酸盐的有氧氧化外,培养的代表还可以使用氨(comammox菌)、甲酸盐和氢(H2)作为有氧呼吸或(与甲酸和H2)硝酸盐呼吸的电子供体。这种灵活性被认为可以增强硝菌在不同条件下的生长和生存,包括亚硝酸盐供应的可变性或局限性。
模型亚硝酸盐氧化菌莫斯科硝基螺旋菌在没有亚硝酸盐的情况下,以氢气为唯一能量和电子源进行有氧生长,但生长速度低于在亚硝酸盐上的生长速度。该细菌编码一组2a [NiFe]-加氢酶,预计可以利用氢气氧化产生的高能电子,通过反三羧酸(rTCA)循环支持有氧呼吸和碳固定。此前,N. moscoviensis被发现即使在顶空有空气的亚硝酸盐环境中生长,但没有外部添加氢气,也能转录氢化酶基因。基于这些结果,我们推测莫斯科细菌可能既能利用高浓度的氢气,甚至可能清除大气中的氢气。然而,这些以前的研究并没有试图测量大气中氢气的吸收或这一过程的动力学参数。
与这一假设相一致的是,最近的研究表明,大气中的氢气是细菌理想的能源来源。虽然大气中氢气 (530 ppbv)的浓度被认为太低,无法支持生长,但这种气体仍然是长期生存的可靠生命线,可以在混合营养生长期间成为有用的补充。这反映了氢气具有无处不在的可用性、高扩散、低活化能和高产能[9,10]。基于培养的研究表明,至少有7个门的细菌可以氧化大气中的氢气,包括各种有机营养、岩石营养和甲烷营养菌。这些细菌都具有高亲和力或中亲和力基团1h, 2a, 1f或1l [NiFe]-氢化酶[16,17,18,19],将电子输入有氧呼吸链。大气中的细菌氢气氧化在生物地球化学上也具有重要意义,每年从大气中去除的氢气的净损失为。在这项研究中,我们提出了亚硝酸盐氧化细菌也能够氧化大气中的H2的假设。为此,我们进行了N. moscoviensis有氧氧化H2的动力学、蛋白质组学和热力学模型分析。N. moscoviensis编码一组2a [NiFe]-氢化酶,作为其唯一的H2代谢酶,在亚硝酸盐为主要底物和不为底物的情况下。
Leung PM, Daebeler A, Chiri E, Hanchapola I, Gillett DL, Schittenhelm RB, Daims H, Greening C. A nitrite-oxidising bacterium constitutively consumes atmospheric hydrogen. ISME J. 2022 Jun 25.