摘 要  

气候变化影响加剧及人类活动强化，使土壤盐渍化问题愈发严重，对农业生产力构成重大挑战。因此，解决作物盐胁迫问题是关键研究领域。本研究以草莓幼苗（*Fragaria×ananassa* Duch. ‘Benihoppe’）为材料，通过整合转录组和代谢组分析，探究富氢水（HRW）对盐胁迫的缓解效应。结果表明，HRW处理显著促进植株生长，尤其使根系生物量增加49.50%。此外，HRW调控了可溶性糖、丙二醛（MDA）水平及抗氧化酶活性等关键参数，并促进K+吸收和Na+外排。转录组分析显示，HRW诱导了根系中与离子转运、抗氧化防御和细胞壁生物合成相关基因的表达。代谢组分析表明，酚酸、类黄酮和氨基酸是HRW介导盐胁迫缓解的关键代谢物。多组学整合分析强调，苯丙烷生物合成以及氨基酸和核苷糖代谢两条关键代谢通路，对所观察到的保护效应起决定性作用。本研究为HRW缓解草莓幼苗盐胁迫的机制提供了分子层面的见解，突显了氢气在可持续农业中的应用潜力。 本文作者来自上海交通大学氢科学中心周培教授团队。 

1 引言  

土壤盐渍化是全球紧迫的环境挑战，显著限制植物生长发育和农业生产力。土壤盐渍化的主要驱动因素包括气候变化、工业污染、过度灌溉和不当施肥（Fu & Yang, 2023）。令人担忧的是，每年约有1-2%的耕地因盐渍化问题变得不适宜耕作（Bomle et al., 2021）。当过量钠离子（Na+）渗入植物细胞时，会破坏细胞内水势，引发渗透胁迫。此外，Na+内流破坏钾钠（K/Na）离子平衡，加剧植物体内的氧化胁迫和离子胁迫（Das et al., 2023）。根系作为与盐渍环境直接接触的主要器官，在土壤、基质、水培和雾培等多种栽培系统中，对植物适应盐胁迫起关键作用。为维持生长并优化水分和养分吸收，根系必须有效适应周围介质的盐度（Ji et al., 2013; Wang et al., 2021b; Zheng et al., 2024）。因此，从根系适应角度研究植物耐盐性至关重要。此外，随着农业向盐渍土壤扩张以满足全球人口增长需求，理解和增强植物对盐胁迫的适应能力，已成为确保粮食安全的关键（Zulfiqar et al., 2022）。  硫化氢（H₂S）、一氧化氮（NO）、α-生育酚、褪黑素、海藻糖、抗坏血酸、壳聚糖和多胺等外源物质的施用，已显示出改善植物耐盐性的潜力（Akram et al., 2022; Marone et al., 2022; Menhas et al., 2022）。其中，氢气（H₂）因其绿色、无毒、无残留且符合可持续农业实践的独特优势而备受关注（Li et al., 2021a）。在农业中，氢气通常通过富氢水（HRW）施用，已证明其能增强植物对多种非生物胁迫的耐受性（Wang et al., 2024a; Zhao et al., 2021）。栽培草莓（*Fragaria × ananassa*, 8x）是具有重要经济价值的水果作物，以其丰富的营养价值和独特的风味著称（Mao et al., 2023; Song et al., 2024）。然而，草莓对盐胁迫尤为敏感，盐胁迫会导致水分失衡和电解质紊乱，进而造成生长受阻及产量和品质下降（Mohammad et al., 2023; Pourebrahimi et al., 2023; Sangiorgio et al., 2023）。因此，增强草莓的耐盐胁迫能力至关重要。  研究表明，HRW可调节参与抗氧化防御的基因和蛋白质，减轻植物中活性氧（ROS）积累和脂质过氧化（Wang et al., 2024a; Xie et al., 2012）。此外，它还能增强质膜和液泡膜中的ATP酶活性，有助于在盐渍条件下维持渗透平衡（Wang et al., 2024a; Xie et al., 2012）。HRW还与褪黑素等化合物相互作用，调节氧化还原状态和离子稳态，如在拟南芥研究中所证实（Su et al., 2021）。尽管氢气在植物胁迫缓解中的潜力已得到广泛认可，但其确切机制仍知之甚少，需要进一步深入研究。因此，从代谢组和转录组水平理解草莓在HRW处理下应对盐胁迫的复杂防御机制至关重要。转录组技术已彻底改变了胁迫响应基因的全面分析，而代谢组学是继基因组学、转录组学和蛋白质组学之后新兴的科学学科（Gan et al., 2021; Song et al., 2022）。代谢组学提供了环境刺激引发的整体代谢变化的见解，是连接植物基因组和表型组的关键纽带。整合这些方法可更详细地理解胁迫条件下功能基因的表达和代谢通路的调控（Lu et al., 2022; Mei et al., 2023; Wang et al., 2023）。因此，该方法将通过鉴定关键基因、代谢通路和代谢物，阐明植物胁迫适应的分子基础和调控机制。  

在本研究中，我们假设HRW通过激活特定通路缓解草莓盐胁迫。通过聚焦草莓幼苗根系的转录组和代谢组分析，旨在揭示HRW增强耐盐性的机制。这一研究工作将推进我们对氢气诱导植物抗性的分子和调控框架的理解，并为将基于氢气的策略纳入草莓及其他作物的盐胁迫管理提供理论和技术基础。